白菜遗传育种研究进展论文

白菜遗传育种研究进展论文

杜永臣 博士，研究员，蔬菜花卉所所长，番茄育种课题组组长，博士生导师，中国农业科学院二级岗位杰出人才，农业部有突出贡献中青年专家，享受政府特殊津贴。兼任国家自然科学基金、北京市自然科学基金和河北省自然科学基金的评审专家，中国园艺学会副秘书长，中国农业科学院学术委员会委员，天津市农业生物技术中心学术委员，农业部全国番茄区域试验负责人。主要从事番茄遗传育种和抗逆形成的生理、生化机制和抗逆材料的鉴定、筛选技术；利用分子标记、基因工程等生物技术、现代育种技术筛选和创造抗逆、抗病、优质育种材料；选育保护地和露地番茄优良新品种；研制国家番茄新品种DUS测试指南及番茄产品质量标准等。截止到2011年，“九五”主持和参加国家重点科技攻关项目番茄育种专题的“番茄耐低温材料选育研究”、“番茄抗病材料选育研究”、“番茄育种技术研究”、农业部“948”项目、教育部、人事部回国留学人员资助项目、国际合作项目等各类项目11项。 育成的“保护地番茄优良品种中杂9号和中杂8号”2000年获国家科技进步二等奖，本人第3名，两品种已累计推广250多万亩，创经济效益亿多元。特别是中杂9号成为了北方广大粉果番茄种植地区保护地生产的主栽品种。主持选育出的“中杂12”保护地番茄新品种2000年通过河北省和北京市品种审定。最新成的“中杂11”番茄获国家攻关后补助二等奖，并在2001年通过全国品种审定；截止到2011年，共发表论文30多篇。 孙日飞 博士，研究员，蔬菜花卉所副所长，白菜育种课题组负责人，博士生导师，中国农业科学院三级岗位杰出人才，学科带头人。兼任北京蔬菜学会副秘书长，《园艺学报》编委，《中国蔬菜》编委，第三届全国农作物品种审定专家，第五届北京市农作物品种审定委员，国家推广计划专家。主要从事大白菜遗传育种研究。截止到2011年，主持“八五”、“九五”国家攻关课题和农业部重点高新技术与基础研究及重点开放实验室项目、国际合作欧盟项目10余项。十五期间，国家863计划“蔬菜高效育种技术及优质、高产、多抗、专用新品种选育2001AA241121” 课题首席科学家。主持十五攻关重大专项“中南地区无公害蔬菜生产关键技术集成与产业化示范”；主持十五攻关“大白菜种质资源创新与利用研究”；主持北京市自然科学基金“大白菜自交不亲和基因的分子鉴别”研究。首次在国内育成了无苗期黄化，有蜜腺，生长和结籽正常，转育容易，育性稳定的新型大白菜细胞质雄性不育系。研究了培养基成分、培养条件对大白菜游离小孢子培养的影响，建立了理想的培养体系，获得大量小孢子再生植株，这些DH单株正用于新品种培育和分子遗传学研究。首次发现了两个与抗TuMV-C4基因连锁的标记和5个与抗TuMV-C1紧密连锁的AFLP标记。1992年“国家农作物种质资源数据库系统”获国家科技进步三等奖，第八名；1995年“用组培获得100%不育群体的白菜制种技术”获国家发明专利，第四发明人；1996年“组培繁育大白菜亲本制种技术”获北京市科技进步一等奖，排名第4位。1999年“大白菜2n配子发生的细胞学机制及应用研究”获农业部科技进步三等奖，排名第5位。 张宝玺 硕士，研究员，蔬菜花卉所副所长，茄科育种室主任，辣椒育种课题组组长，硕士生导师。中国农业科学院三级岗位杰出人才，中国农科院首批跨世纪科技开发与推广带头人，中国农学会第三届全国优秀农业科技工作者，享受政府特殊津贴。中国园艺学会辣椒分会副会长，全国蔬菜品种鉴定委员会委员，北京政协海淀区政协委员。主要从事辣椒遗传育种研究工作。对辣椒的主要植物学性状、抗病性、抗逆性、细胞生物学、分子辅助选育技术等进行了较系统的研究。创新和选育了大批优异育种材料和新品种，育成甜辣椒新品种14个，甜椒的选育在国内处领先水平。'中椒'系列品种在全国的推广产生了巨大的社会经济效益。截止到2011年，参加和主持了国家、部级科技攻关项目、国家基金项目、863项目等。获多项国家、省部级科技成果。西藏作物品种资源考察获国家科技进步二等奖（集体奖） ；早熟丰产抗病毒病甜椒中椒2号的选育获农业部科技进步三等奖（第四名）；优质抗病丰产甜椒新品种中椒4、5号的育成，获国家科技进步二等奖、国家'八五'科技攻关重大科技成果（第三名）；甜辣椒中椒6号和中椒7号的育成，获中国农科院科学技术一等奖、北京市科技进步二等奖（第一名）。发表论文30余篇。 胡鸿，硕士，研究员，蔬菜花卉所副所长。硕士生导师。中国园艺学会副秘书长，北京市蔬菜学会副秘书长。主要从事蔬菜贮藏保鲜与采后处理技术研究以及科研管理工作。截止到2011年，主持或参加国家科技支撑、“863”、北京市有关蔬菜贮藏研究方面的项目30余项。在主要蔬菜采后生理、采后商品化处理技术和贮藏保鲜技术的研究以及科研计划管理等方面取得一定成绩。“蔬菜流通体系综合保鲜技术的研究与实施”1992年获国内贸易部和北京市科技进步二等奖。“蔬菜采后处理工艺设计与实施”2001年获北京市科技进步三等奖。结合试验研究的进展，共发表论文40余篇。

（一）杂交与远缘杂交

1.离体胚、胚珠和子房培养

离体胚、胚珠和子房培养是克服芸薹属植物远缘杂交障碍的常用方法。Inomata（1978）首次成功地将子房培养应用于白菜与甘蓝的种间杂种胚挽救。巩振辉（1995）通过子房培养成功地获得白菜与白芥的属间杂种。

2.原生质体融合

细胞融合避开了有性交配过程，因此不存在受精不亲和的问题。近年来，在高等植物上，体细胞杂交已有相当进展。在有性杂交不能进行时，可采用体细胞杂交获得种、属间杂种。Takeshita et al.（1980）通过甘蓝与白菜的原生质体融合，人工合成了甘蓝型油菜。体细胞融合为从亲缘关系较远或受精亲和性极低的杂交组合中获得新材料、新品种开辟了一条新途径。

3.多代连续回交

多代连续回交法对种间或属间远缘杂交克服杂种不育具有一定的效果。在回交中，至于利用哪一原亲本回交，这取决于要回交出的后代保留哪一亲本的优异遗传性状，如果回交一次不够，可连续进行第二次或第三次回交。据大白菜的有关研究，值得说明的是，回交的结实力与杂种一代和双亲类型有关。

4.诱导二倍体

由于某些远缘杂交杂种中没有同源染色体组或完整的染色体组存在，杂种完全不育。通过人工处理诱导双二倍体可以成功地克服不育性。如用秋水仙碱处理杂种幼苗可以产生双二倍体而成功地克服不育性。应该指出的是，并非所有远缘杂交Ｆ的不育性都可以通过染色体加倍而克服，只有在Ｆ的减数分裂由于来自父母本的染色体不存在同源性而不能配对，仅有极少数能配对的情况下，加倍杂种染色体数才会使杂种的育性提高。

白菜种曾进行了广泛的种间和属间杂交，Warwick，SI和（1994）在Guide to the Wild Germplasm of Brassica and Allied Crops中列出了大量的远缘杂交实例。

（二）细胞工程技术

从本世纪初以来，单倍体一直是植物育种工作者们所努力追索的目标，游离小孢子培养与花药培养均可以得到单倍体，进而形成DH植株，但与花药培养相比，用于游离小孢子培养的是分离纯净的小孢子群体，产生的胚和再生植株都来自于小孢子细胞，排除了花药壁和绒毡层组织的干扰；另一方面，利用游离小孢子培养技术能够在较宽的基因型范围内以较高的胚状体发生率获得小孢子胚和再生植株，而小孢子植株又具有自然加倍成为二倍体的特点，因此，游离小孢子培养在遗传和育种研究方面具有十分诱人的应用前景。

20世纪70年代初，Nitsch等（1973）在进行曼陀罗（Datura stramonium L.）花药培养研究的同时，建立了游离小孢子培养技术，Lichter（1982）率先在芸薹属的甘蓝型油菜（Brassica napus L.）游离小孢子培养过程中获得胚状体以及再生植株，并发现小孢子胚胎及其再生植株发生率远高于花药培养。近20年来，这项技术在大白菜育种中的应用已日趋成熟。20世纪80年代末，Sato等（1989）首先进行了大白菜游离小孢子培养。90年代初，曹鸣庆等（1992）率先在国内开展了大白菜小孢子培养。目前国内已有数家单位开展了这方面的研究工作，并且已成功应用于育种实践。栗根义等（1999；2000）应用游离小孢子培养技术育成了优良新品种豫白菜11号、豫白菜7号等。曹鸣庆等（1993）应用游离小孢子培养技术获得了抗除草剂大白菜植株等。目前，大白菜小孢子培养技术已经成为创新种质资源的常规技术，并发挥着越来越大的作用。

游离小孢子培养技术还可以用于各种抗性突变体的筛选。Akmad等（1991）通过紫外辐射诱变处理早熟油菜小孢子，得到了少量对Alternaria brassicicola抗性增强和对除草剂“CleanR”具有抗性的后代。曹鸣庆研究组曾将大白菜黑斑病（Alternaria brassicae）毒素加入培养基，结果从诱导得到的小孢子胚中筛选出了对黑斑病表现一定程度抗性的大白菜小孢子植株。

（三）基因工程技术

随着组织培养和DNA重组技术的建立和不断完善，现代生物技术在许多作物的种质创新和新品种选育中日益得到广泛应用。但是，由于大白菜组织培养难度较大，再生体系较难建立，一定程度上制约了转基因技术在大白菜育种中的应用。进入20世纪80年代之后，大白菜组织培养与高频植株再生体系逐步建立，在此基础上进行的转基因研究也取得了一定突破。

杨广东等（2002）以大白菜3d苗龄带柄子叶为外植体，经根癌农杆菌介导，将修饰的豇豆胰蛋白酶抑制基因（sck）导入大白菜自交系GP-11和杂交种中白4号，并获得了卡那霉素抗性植株。PCR检测和Southern blot杂交证实，sck基因已整合进入大白菜基因组中。豇豆胰蛋白酶抑制剂活性检测表明，大部分转基因植株都对牛胰蛋白酶有一定的抑制活性，对照未转化植株抑制活性很低。室内离体叶片饲虫和田间自然抗虫性鉴定进一步证明：转基因植株对菜青虫（Pieris rapae L.）具有一定的抗性。

朱常像等（2001）以大白菜品种福山大包头的子叶柄为供试材料，对影响大白菜植株再生和基因转化频率的因素进行了研究。在此基础上，建立了大白菜高效再生体系和有效的基因转化体系，并将芜菁花叶病毒的CP基因导入大白菜中，获得转化植株。PCR检测和Southern杂交分析证明TuMV-CP基因已整合于大白菜的基因组中；Nothern杂交分析及ELISA检测表明TuMV-CP在转录和翻译水平上进行了有效表达。转基因植株T代的遗传分析表明，外源基因在转基因植株后代遵循3：1的分离规律。抗病性测定显示，转基因植株具有明显的抗病毒侵染能力。

刘公社等（1998）利用大白菜小孢子胚状体获得抗除草剂转基因植株。用大白菜小孢子培养获得的子叶期胚状体，经粉碎的玻璃碴摩擦后，与农杆菌共培养，在加筛选剂Basta的培养基上，再生出数株绿苗，自交留种后，对其后代进行的Basta抗性鉴定显示，抗性植株的基因组中各有一个bar基因插入点，对转化株的小孢子进行再培养，后代小孢子植株对Basta抗性的分离比显示此转基因为杂合体。

大白菜虽然起源于我国，但它既不象韭、姜、蒜等蔬菜，在古典文献上可以找到悠久确实的记录，也不象有些原产于中国的蔬菜，在山川野间仍有原始的野生种类可寻。遍览古籍，元代以前并无关于大白菜记载的典籍。根据考证，我国大白菜的历史较短，自元代以后历经明清两朝，迄今约七、八百年，农学家对大白菜深入研究的结论是：它是由南方的小白菜和北方的芜菁天然杂交演化而来的。因此，要探究大白菜的来历，必须从小白菜和芜菁的源头说起 大白菜个大体壮、物美价廉、营养丰富，令人久吃不厌。它一经问世，备受人们喜爱。元代忽思慧在《饮膳正要》中写到：“白菜，味甘，温，无毒。主通肠利胃，除胸中烦，解酒毒。”明朝王世懋对大白菜很赏识，认为是蔬菜中的神品。清朝吴其睿说北方大白菜运到南方之后：“竞相争购、味胜于肉，不胫而走。”王士雄在《随息居饮食谱》中记载品评吃大白菜的好处说：“甘平养胃，荤素皆宜，味胜珍馐。”清史学家柯劭

苜蓿遗传育种研究与进展论文

看图可知：杂交后代中，圆粒与肾粒的比例为1：1，黄色与褐色的比例为3：1，A正确；B、亲本中黄色圆粒和黄色肾粒的基因型分别是YyRr和Yyrr，B正确；C、亲本黄色圆粒YyRr和褐色肾粒yyrr杂交，属于测交，后代可能出现四种表现型，比例为1：1：1：1，C正确；D、黄色肾粒Y_rr和褐色圆粒yyR_杂交，后代不一定是黄色圆粒，D错误．故选：D．

2014：1 Ma Q, Li XY, Yuan HJ, Hu J, Wei L, Bao AK, Zhang JL(张金林), Wang SM (2014) ZxSOS1 is essential for long-distance transport and spatial distribution of Na and K in the xerophyteZygophyllum xanthoxylum. Plant and Soil 374: 661-676 (SCI IF2012=)2 Bao AK, Wang YW, Xi JJ, Liu C, Zhang JL(张金林), Wang SM (2014) Co-overexpression of xerophyte Zygophyllum xanthoxylum ZxNHX andZxVP1-1 enhances salt and drought tolerance in transgenic Lotus corniculatus by increasing cations accumulation. Functional Plant Biology 41: 203-214(SCI IF2012=)2013：3 Zhang JL(张金林), Wang SM, Flowers TJ (2013) Differentiation of low-affinity Na uptake pathways and kinetics of the effects of K on Na uptake in the halophyte Suaeda maritima. Plant and Soil 368: 629-640 (SCI IF2012=)4 Zhang JL(张金林), Shi HZ (2013) Physiological and molecular mechanisms of plant salt tolerance. Photosynthesis Research 115: 1-22 (SCI IF2012= )5 Gurmani AR, Bano A, Najeeb U, Zhang JL(张金林), Khan SU, Flowers TJ (2013) Exogenously applied silicate and abscisic acid ameliorates the growth of salinity stressed wheat (Triticum aestivum L.) seedlings through Na exclusion. Australian Journal of Crop Science 7(8): 1123-1130 (SCI IF2011=)6 李剑, 张金林(通讯作者), 王锁民 (2013) 小花碱茅PutHKT2;1基因全长cDNA的克隆与生物信息学分析. 草业学报 22(2): 140-1497 王雪芳, 王春梅, 张金林, 段丽婕, 王锁民 (2013) 小花碱茅组织培养植株再生体系的建立. 草业学报(已接受)2012：8 Guo Q, Wang P, Ma Q, Zhang JL(张金林), Bao AK, Wang SM (2012) Selective transport capacity for K over Na is linked to the expression levels of PtSOS1 in halophyte Puccinellia tenuiflora. Functional Plant Biology 39: 1047-1057(SCI IF2012=)9 Ma Q, Yue LJ, Zhang JL(张金林), Wu GQ, Bao AK, Wang SM (2012) Sodium chloride improves photosynthesis and water status in the succulent xerophyte Zygophyllum xanthoxylum. 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Australian Journal of Crop Science 5(10):1278-1285 (SCI IF2011=)20 Zhang JL(张金林), Wetson AM, Wang SM, Gurmani AR, Bao AK, Wang CM (2011) Factors associated with determination of root Na influx in the salt accumulation halophyte Suaeda maritima. Biological Trace Element Research 139(1): 108-117(SCI IF2012=)21 Wu GQ, Xi JJ, Wang Q, Bao AK, Ma Q, Zhang JL(张金林), Wang SM (2011) The ZxNHX gene encoding vacuolar Na/H antiporter in the xerophyte Zygophyllum xanthoxylum plays important roles in response to salt and drought. Journal of Plant Physiology 168: 758–767 (SCI IF2012=)22 Paré PW, Zhang HM, Aziz M, Xie XT, Kim MS, Shen X, Zhang JL(张金林) (2011) Beneficial rhizobacteria induce plant growth: mapping signaling networks in Arabidopsis. 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作物遗传育种研究现状论文

作物栽培学作物栽培技术作物育种学实验农业概论农业系统工程学农学庄稼医生技术手册植物育种原理与方法植物雄性不育机理的研究及应用油菜优质高产栽培技术油菜品质改良和分析方法油菜生态和遗传育种研究芸薹属植物的生物工程2004年加拿大油菜研究情况简介21世纪初湖南油菜生产发展趋势2BF-6型稻茬田油菜免耕联合播种机的研究681A不育胞质对杂种一代农艺性状的影响ACC合成酶基因技术在培育延熟保鲜果品上的应用ASK1 physically interacts with COI1 and is required for male fertility in ArabidopsisBiodiesel production and its development strategyBreeding and agronomic characters of Bt transgenic insect-resistant Brassica napus linesBt杀虫蛋白基因在转基因油菜中的动态表达与其抗虫性研究Bt毒蛋白基因与植物抗虫基因工程Bt毒蛋白基因导入甘蓝型油菜获得转基因植株Bt毒蛋白基因的研究进展Cytogenetic studies on rapeseed. The analysis of salient feature on the chromosomal morphology of mitotic prophase in rapeseedEffects of lipoxygenase null genes of soybean in controlling beany-flavor of soymilk and soyflourInheritance and mapping of a restorer gene for the rapeseed cytoplasmic male sterile line 681ARAPD Assessment of Genetic Diversity ofRAPD技术及其在油菜遗传育种上的应用Sensitivity of Maize Seed Germ ination and Seedling Growth to Water EnvironmentStudies and application of CHA and its hybrid of winter rapeseed (B. napus) in ChinaStudies of Graft Transfer of Endogenous Gibber ilic AcidsStudies on cytology of visible chromosome formation under the light microscope during cell cycle in rapeseedTA-29基因与转基因油菜杂交系TE缓冲液对RAPD带型的影响The effect of ZMA on inducing male sterility on spring canolaWeb农业专家系统多媒体技术的应用研究^60Co电离辐射对油菜影响的研究“单低 双低油菜系列标准”制定的必要性“单低 双低油菜系列标准”的制定及评价“单低 双低油菜系列标准”的推广与实施情况不同基因型水稻产量和品质的物质代谢研究不同播期对不同基因型油菜产量特性的影响不同播种期油菜与气象因子的关系不同施氮水平和氮素来源烟叶碳氮比及其与碳氮代谢的关系不同栽培方式对辣椒采后病害的影响不同植物激素对油菜角果生长和结实的影响不同氮量和氮源的烟叶高级脂肪酸含量及其与香吃味的关系 世界油菜生产的发展和我国长江流域油菜带的开发两系亚种间与品种间杂交稻籽粒充实度的比较研究两系亚种间杂交稻籽粒充实度的遗传研究两系亚种间杂交稻籽粒充实度的配合力研究两系杂交稻籽粒充实度亲子相关研究中国芸芥形态特征特性及类型研究中国芸芥栽培品种亲缘关系的RAPD分析中国芸芥遗传多样性RAPD标记分析亚种间杂交稻籽粒充实度研究进展优质油菜新品种湘农油571的选育传播科技信息荟萃学术新篇作物产量和品质的碳氮及脂肪代谢调控的研究进展作物收获指数的研究概况作物源─库关系研究的现状作物生长模拟模型技术作物生长模拟模型研究概述俄罗斯油菜育种俄罗斯的油菜育种光叶杂交油菜油用及菜用特性的研究光周期对水稻源库关系的影响关于植物随机引物扩增多态性DNA标记的可靠性问题关于油菜化学杀雄杂种的几点说明内源赤霉素与油菜不同种性品种花芽分化的关系的研究农业大学与职业中学联合建立农业技术推广网络的探讨农业高新技术股份制企业式教学基地建设的探讨农学专业“六边”实习的教学改革探索农学专业《农学实践》课程的设置农学专业学生实践技能训练的系统构建农学专业改革的探讨几种分析方法对杂种棉后代综合评价的比较研究几种化学药物对油菜杀雄效果的研究几种酶活性与油菜油分和蛋白质及产量的关系加拿大卡诺拉的生产和销售加拿大油菜品种的演变及现状匈牙利捷克波兰高等教育考察的启示化学杂交剂诱导油菜雄性不育机理的研究 ⅡKMS-1对甘蓝型油菜育性的影响化学杂交剂诱导油菜雄性不育机理的研究十字花科种间杂交亲和性雄性不育细胞质遗传效应十字花科芸薹属种间杂种营养优势的利用研究单双低油菜研究进展双低杂交油菜新品种湘杂油6号的选育双低油菜品种湘油13号选育及品种特性研究双低油菜新品种湘油15号双低油菜新品种湘油15号的选育双低油菜核心竞争力的研究双低油菜湘油11号高产长势长相及栽培技术的探讨双低油菜湘油15Bnapus对菌核病抗性的研究双低油菜湘油15号对菌核病抗性研究简报双低油菜湘油15号种植密度的调查国外关于Sinapis arvensis L.的一些研究基于Web的油菜生产专家系统施肥知识表示基于Web的油菜生产专家系统的研究与应用基于人工智能的理科电子教材的设计与实现基因克隆技术的研究进展基因工程技术与油菜杂种优势利用基因工程技术与油菜育种基因枪法向甘蓝型油菜转移反义FAD2基因的研究外源基因在转基因抗虫油菜中的遗传行为外源基因直接转移技术之评价大学理科教材汲取人文社会科学的方法与技巧大豆种子脂肪氧化酶与豆制品产生豆腥味关系的研究进展大豆种子脂肪氧化酶的缺失对其农艺性状的影响大豆种子脂肪氧化酶的缺失对种子劣变的影响大豆种子脂肪氧化酶缺失基因控制豆腥味效果的研究大豆种子脂肪氧合酶缺失体类型的加工特性研究大豆脂肪氧化酶生理作用研究进展威优207水稻种子对汞铜锌胁迫的耐抗性研究子房注射法与农杆菌介导法转化甘蓝型油菜的比较研究建立“大农学专业”的实践影响油菜收获指数的几个生理因子抓住机遇，加快发展优质油菜抓住机遇，发展优质油菜抗除草剂油菜研究及其进展拟南芥ASK1与COI1形成蛋白复合体并调控雄性不育改变冬油菜栽培方式，提高和发展油菜生产新疆野生油菜与甘蓝型油菜属间杂种分子鉴定新疆野生油菜与野芥Sinapis arvensis L遗传性状的比较研究新疆野生油菜与野芥品质性状的比较研究新疆野生油菜细胞遗传学研究----Ⅱ.染色体的形态特征过氧化物酶同工酶和mtDNA分新疆野生油菜细胞遗传学研究施氮对油菜几种酶活性的影响及其与产量和品质的关系施钾对油菜酶活性的影响及其与产量品质的关系无菌苗法在鉴定油菜菌核病抗耐性上的应用杂交油菜制种行比的研究杂交油菜湘杂油1号的高产分析根癌农杆菌介导TA29-Barnase基因转化甘蓝型油菜的研究植物RAPD标记的可靠性研究植物体细胞无性系变异及其突变体的RAPD鉴定分析植物基因工程与油菜品种改育植物基因工程的新方向——叶绿体基因工程植物抗病基因克隆的研究进展植物淀粉合成的调控酶植物雄性不育的遗传机制探讨水稻幼穗分化期间减源对源库关系的影响油菜Brassica napus L收获指数的变异油菜RAPD反应体系的优化研究油菜、玉米、晚稻三熟制高产栽培的配套技术油菜不同发育时期喷施杀雄剂1号的杀雄效果和对花药细胞形态的影响油菜不同品种逆境下结实性的研究油菜与芸芥属间杂种离体子房和胚培养研究油菜中内源赤霉素嫁接转移研究油菜产品综合利用的研究：Ⅲ[1].油菜茎杆栽培平菇试验油菜优质高产高效栽培管理多媒体专家系统油菜光温生态特性的研究和应用油菜分子标记图谱构建及抗菌核病性状的QTL定位油菜化学杀雄杂种湘杂油1号湘油11号×466选育报告油菜化学杀雄药物,机理和杂种研究油菜单倍体植株叶原生质体培养再生植株油菜原生质体培养与融合技术的研究进展油菜和芸芥杂交时花粉与柱头识别反应的研究油菜品种与菌核菌相互作用机理研究进展油菜品质育种的研究：Ⅱ.双低油菜湘油11号的选育油菜品质育种的研究：Ⅳ[1]. 甘蓝型油菜种子中硫代葡萄糖甙油菜对菌核病抗耐病性鉴定与抗病育种研究进展油菜对霜霉病抗性鉴定及遗传研究摘要油菜小孢子培养和双单倍体育种研究Ⅰ供体植株和小孢子密度对小孢子培养的影响油菜小孢子培养和双单倍体育种研究Ⅱ影响甘蓝型油菜和芥菜型油菜种间杂种胚产量的因素油菜库器官分化发育期剪叶对源库关系的影响油菜收获指数对经济产量的贡献油菜收获指数的研究摘要油菜无菌苗培养前的种子消毒技术油菜栽培密度与几种酶活性及产量和品质的关系油菜栽培管理多媒体专家系统的设计与实现油菜湘杂油1号的特征特性及栽培技术油菜生产专家系统知识库构建油菜生产情况与科研进展油菜生态特性的研究油菜生态特性的研究：Ⅲ[1].油菜油菜生态特性研究油菜生物量与氮素吸收量及生理效率的动态变化油菜的小孢子培养和双单倍体育种油菜的自交不亲和性和杂种优势育种油菜的转基因育种油菜种子内生菌的检测及杀菌消毒处理方法油菜种子特异表达napin基因启动子的克隆及序列分析油菜种子生产体系和方法的研究：I[1].双低油菜原原种不同隔离方法的比较油菜种子生产体系和方法的研究：Ⅱ双低油菜原原种种子来源对原种生长[1]油菜育种与生物技术油菜脂肪酸品质改良的研究进展油菜自交不亲和性杂种优势利用的遗传基础探讨油菜花期性状与经济性状的相关性油菜花药离体培养研究油菜菌核病抗性鉴定抗性机理及抗性遗传育种研究进展油菜角果内的淀粉酶活性与有关同化物转运的调控油菜转基因的遗传研究油菜转基因育种研究油菜转基因育种研究进展油菜远缘杂交的遗传育种研究Ⅵ芥菜型油菜几个基因的染色体组定位研究油菜远缘杂交育种的主要障碍及其克服方法油菜迟播初步研究摘要油菜遗传育种研究进展油菜雄性不育分子机理的研究进展油菜雄性不育性的研究：I[1].甘蓝型油菜波里马（Polima）细胞油菜雄性不育系与十字花科蔬菜远缘杂交亲和性研究油菜高效转化系统的研究油菜高油酸遗传育种研究进展湖南发展油菜生产的措施湘农油571生长发育及产量形成与播种期关系的模拟分析湘南地区油菜播种期研究湘南地区油菜生长发育特点和适宜品种的研究湘南地区油菜适宜播种期的研究湘油13号高产栽培综合农艺措施优化分析湘西地区油菜播种期研究烟叶自然陈化过程中高级脂肪酸及有关生化特性动态变化的研究烟叶香气前体物在成熟和调制过程中的变化烟草腺毛分泌物的化学成分及遗传现代生物技术与大麦遗传育种甘蓝型冬油菜Brassica napus干物质积累分配与转移的特性研究甘蓝型油菜FAD2基因cDNA片段的克隆和序列分析甘蓝型油菜fad2基因片段的克隆和反义表达载体的构建甘蓝型油菜pep基因片段的克隆和种子特异性反义表达载体的构建甘蓝型油菜与芥菜型油菜种间杂交研究甘蓝型油菜与芥菜型油菜种间杂交研究摘要甘蓝型油菜与芸芥属间杂种F-1的获得及鉴定甘蓝型油菜品系一些酶的活性与抗菌核病的关系甘蓝型油菜显性无蜡粉基因的染色体组定位甘蓝型油菜杂种优势与配合力及通径分析甘蓝型油菜细胞质雄性不育系681A选育研究生物柴油开发研究进展与产业化发展策略科技与教育是农业可持续发展的两个重要问题稻田三熟制油菜简化栽培技术研究I 不同播种量对稻板茬撒播油菜生长发育和产量的影响稻田三熟制油菜简化栽培技术研究Ⅱ 稻板田撒播油菜的播期品种播种量和播种方式稻白叶枯病菌对水稻悬浮细胞H2O2含量及其代谢酶活性的影响篦齿眼子菜沼生水马齿对汞的耐受性与浓缩性研究精密排种器的特征造型及其装配关联设计红光和蓝光对烟叶生长碳氮代谢和品质的影响红麻分子标记的应用研究进展美国油菜生产情况芥菜型油菜Brassica juncea感光性初步研究芥菜型油菜与甘蓝型油菜种间杂种二代分离观察芥菜型油菜与甘蓝型油菜种间杂种后代的RAPD分析芸芥Eruca sativa Mill与芸薹属Brassica L3个油用种的远芸芥Eruca sativa Mill对菌核病的抗性研究芸芥抗菌核病相关基因的分子标记芸薹属作物的遗传转化芸薹属植物抗菌核病的研究进展菜籽蛋白对超滤膜污染机理及在线反冲工艺研究谈谈植被保护与植物栽培谷粒饱对油菜品质和产量的影响转Bt基因抗虫油菜花粉对蜜蜂生存的影响转基因抗虫油菜中Bt杀虫蛋白基因稳定遗传和高效表达及抗虫性研究转基因抗虫油菜品系选育和性状研究转基因抗虫油菜对菜青虫抗性的研究转基因抗虫油菜的ELISA分析转基因抗虫油菜的生物学特性研究转基因植物的应用研究及基因产品的安全性转基因油菜应用研究转基因油菜雄性不育系15A生化特性研究转基因油菜雄性不育系15A结实性的研究辽西半干旱区农田水肥耦合作用对春小麦产量的影响过氧化氢水杨酸与植物抗病性关系的研究进展适应现代农业需要 培养高素质植物生产类人才野芥Sinapis arvensis L在中国的发现及意义高光谱技术在农业上的应用（综述）高等农业院校农学专业人本科才培养方案及教学内容和课程体系改革的研究“杀雄剂1号”诱导油菜雄性不育的效果及其机理的初步研究“湘农油2号”油菜的选育冬油菜稻板田免耕移栽的研究印度油菜的育成品种介绍春大豆花芽分化的初步研究油菜不育胞质对杂种一代的影响油菜主要性状遗传力和遗传相关油菜产品的加工利用油菜产品综合利用的研究Ⅰ油菜产品综合利用的研究Ⅱ油菜化学杀雄药物、机理和杂种研究油菜品质育种的研究Ⅰ油菜品质育种的研究Ⅱ油菜增产的几个问题油菜杂种在生长性状上的优势表现油菜染色体的数目、形态和行为油菜生态特性的研究Ⅰ.甘蓝型油菜（）光温生态特性的初步研究油菜生态特性的研究Ⅱ.不同类型甘蓝型油菜（ L.）异地异季种植的生态特性研究油菜生态特性的研究Ⅲ.油菜（）低温敏感期的研究油菜的几个生理障碍及对策油菜的营养特性和施肥技术油菜种子生产体系和方法的研究油菜花芽分化的研究湖南地区油菜生长发育特点和适宜品种的研究湘油11号高产栽培措施的数学模型研究甘蓝型油菜（）的不同杂种组合的优势比较甘蓝型油菜不同杂种组合的优势比较甘蓝型油菜产量形成的初步分析甘蓝性油菜雄性不育系“湘矮A”及其杂种的初步观察甘蓝型油菜单双低品系数量性状的遗传分析积极行动起来 为我省农业发展做出新贡献论油菜“冬发”

、评价药用植物种质优劣的标准、种的关系等4,。结果和结论:,,种质资源研究特别是种,因此需要投入更多力量加以研究。药物开发药用植物资源的开发是一项旨在防病治病、提高人类健康水平的科学事业。近年来,随着人们生活水平的不断改善和全球范围“回归大自然”呼声的日益高涨,国内外出现了一个药用植物资源开发热。药用植物除被更有效的用作中药材或提供制药原料外,也被广泛用于保健食品、饮料、调味剂、香料、化妆品、植物性农药、禽畜用药等诸多新领域。这种令人鼓舞的形势给作为药材生产源头的药用植物种质资源的研究注入了巨大的活力,也提出了更高的要求。1种质资源遗传多样性在药用植物开发中的重要意义111“药用植物种质资源”的概念的“种质资源”通常是就某一具体物种而言的,是包括栽培品种(类型)、野生种、近缘野生种和特殊遗传材料在内的所有可利用的遗传材料。种质资源研究的主要内容,是对作物品种(类型)进行的考察与收集、鉴定与评价、保存和应用以及遗传学基础、起源和演化的研究。其中种质资源的遗传多样性(geneticdiversity)研究,是当今种质资源研究的热点[1],是收集、保存、评价和利用作物品种的依据,也是研究作物起源、演化的基础。因此,药用植物种质资源遗传多样性的研究对药用植物开发具有十分重要的意义。112种质资源遗传多样性是药用植物种质鉴定的基础遗传多样性是种内所有生物个体全部基因和染色体变异的总和。种下的遗传分化即基因或染色体的变异有不同的表现形式,既有不同结构水平的遗传多样性:如生物体的形态结构、染色体的核型、DNA的碱基差异等,又有生理、生化、生长发育等不同功能上的遗传多样性。人们依据这些变异的大小和遗传关系将种质资源划分成“变种variety”、“变型form”和“化学宗chemicalrace”;或“农家类型landingrace”、“品种variety”“、品系line”等。例如,我国的樟・579・“种质资源”是农业上作物育种学经常使用的术语“,种质germplasm”一词来源于德国著名遗传学家魏斯曼(Weismann)1892年所提出的“种质论”,认为“种质遗传物质,不受环境的影响并产生“体质”。“药用植物的种质资源”是泛指一切可用于药物开发的植物遗传资源,是所有药用植物物种的总和。我国拥有世界上最丰富的药用植物物种资源,1995年全国中药资源普查结果表明,已被应用的植物来源的中药有11,118种(包括1,208个种下单位)。狭意中国中药杂志1998年第23卷第10期树Cinnamomumcamphora(L.)Presl可划分成主含樟脑的本樟、主含黄油素的油樟和主含芳香樟醇的芳樟等多个化学型,但它们的形状并无区别。现代生物技术的发展,使我们有能力进一步区分分类等级以下的种质资源,检测到居群之间甚至个体之间细微的遗传差异,这就为我们更有效的利用种质资源创造了条件。不同领域的研究者对不同性状的遗传多样性发生兴趣,正如分类学家最关心“花结构”变异,农学家最关心“农艺性状”变异一样,药学家更关心“化学成分”的遗传变异,并以“有效成分tivecomponent”113基础构成了该物种的基因库(genepool),其中可能蕴藏着丰富的已知或未知的有用基因[2],如控制高产、抗病、抗逆等优良性状的基因和控制有效成分代谢途径和代谢速度的基因。种质资源遗传多样性的研究将为评估基因资源的开发前景提供重要信息。众所周知,基因通过转录和翻译代谢酶来调控化合物的合成,最终决定中药的药性和疗效。次生化合物的合成需要相当多的代谢酶(包括同工酶)基因参与,这些基因的遗传变异直接影响药材的功效[3],此外,许许多多控制生长发育的基因和遗传变异也间接影响药材的成分和功效。目前已有不少调控次生化合物代谢的关键酶基因被研究[4]。例如,苯丙烷类代谢酶系是目前了解最清楚的植物次生代谢物合成途径,其中许多酶基因已被克隆。黄酮、木质素、水杨酸等的生物合成都由此途径合成,这个途径的关键酶是本丙氨酸解氨酶(PAL)、肉桂酸242羟化酶(CA4H)和42香豆酸CoA连接酶(4CL)[5]。对药用植物优良农艺性状基因的研究也已受到重视。基因的多态性为发现该基因提供了线索[6],在定位这些基因时又要借助更多连锁基因作桥梁,经过连锁分析和染色体行走和跳跃(chromosomalwalkingandjumping)找到目的基因[7,8]。这些都要求对药・580・用植物基因多态性有更多的认识。然而令人担忧的是,在人类远未充分利用这些基因资源之前,其载体———种质资源,正面临严重破坏甚至面临丧失的威胁。因此,在健全和有效实施资源保护法律法规的同时,加速药用植物种质资作。114,要获得好的疗效和经,在引种之前,首先必须在众多遗传资源中筛选出最有用的遗传资源,以便在消耗同等数量物资的情况下获得更多的产品。例如,对著名的抗癌植物红豆杉Taxus属的种质资源研究表明,世界上本属有11种(含中国4种1变种),种下又有许多地理品种和栽培种,仅欧洲红豆杉.就有不少于40个地理品种,有效成分紫杉醇taxol在树皮中的含量通常仅有。1990年前后美国在广泛调查的基础上,在北美栽培品种中筛选出一杂交类型“Hicksii”,含量为,并具有生长迅速等优良性状,于是,这一类型被大规模引种栽培[9]。另一方面,从资源保护的角度来看,对濒危药用植物进行有效的迁地保护,必须保留尽可能多的遗传多样性。植物种质资源的遗传多样性不仅包括遗传变异的高低,也包括遗传变异分布格局,即居群的遗传结构[10]。在引种之前,对该种野生药用植物居群遗传结构的深入研究,可以为采样策略的制定提供科学依据和量化指标,例如,仅取少量地点的材料即可代表绝大部分遗传多样性,起到事半功倍的佳效。采样不当将丢失遗传多样性,丢掉人类尚未认识的宝贵基因,也降低了植物抗逆性。总之,无论是对种质资源进行开发还是保护,都要进行遗传多样性的研究和比较,我国已有两千多年的种药历史,迄今为止,约有300种常用中药已进行过引种栽培[11,12]。但仍有许多野生药材和列入保护名单的濒危药用植物[15]有待引种,一些存在问题的品种也面临重新引种中国中药杂志1998年第23卷第10期的任务,这些都要求我们加强种质资源遗传多样性的研究。115种质资源遗传多样性是育种的基础药用植物的“优良品种”对药材生产存在着巨大的潜力,许多疗效优异的“道地药材”的形成在某种程度上应归功于“地方品种”的作用。“高含量育种”是药用植物育种的主要目的和特色。任何一个新品种的培育都是在原有的植物资源基础上通过选择、杂交、回交、诱变等方法修饰、加工、改良后培育出来的。例如,近年由对人参的天然变异类型“化后得到的。,再。由此可见,占有种质资源是育种的基础,育种上突破性的成就取决于关键基因的发现和利用。另一方面,植物遗传多样性的研究特别是分子多态性的研究是遗传图谱的构建、基因的定位和分离及标记辅助选择技术(MAS)应用的基础[14]。我国药用植物的育种已具有初步基础,许多药材如薄荷、红花、枸杞、地黄、贝母、山药、玉竹、桔梗、菘蓝、大麻、银杏、薏苡、石斛、益母草、金银花、杜仲、番红花等已形成地方优良品种。但更多的药材正面临艰巨的育种任务,同时也需要加速引进育种学新技术。这些方面都要求药用植物种质资源的研究要加速进行。2DNA指纹技术在种资源研究中的应用DNA指纹(DNAfingerprinting)技术是近年来发展起来的一组可以检测出大量DNA位点差异性的分子生物学新技术,因它们的电泳谱带类似人的指纹图形而得名,这些技术包括RAPD[17,18],AFLP[19],PCR2RFLP,DNA探针杂交[20],小卫星(minisatellite)[21],微卫星指纹分析等。这一方法的建立是植物资源学研究方法的重大突破,在种质资源研究上有广泛的应用前景。211在药材种质鉴定上的应用传统的中药鉴别方法是以药材表型特征为中国中药杂志1998年第23卷第10期[22][15,16]基础的鉴别方法,包括形态组织比较和化学成分分析。然而,常规方法对一些疑难种、易混种的鉴定往往很难得出正确有效的结论。90年代以来一种以药材DNA分子标记特征为鉴定指标的新兴技术———药材DNA指纹鉴定技术的出现,[23,24]。,排除。DNA。212在遗传多样性分析上的应用对药材种质资源尤其是多年生药用植物进行遗传分析在以往是很困难的,例如,采用经典遗传学中的子代分析法比较野生人参与栽培人参的遗传性状差异至少要花9年时间,这使得人们对繁殖周期较长的药用植物的遗传研究望而却步。90年代RAPD的发明以及相关分子生物学高新技术的发展,为了解山参等多年生药用植物的遗传背景提供了有力的新工具,这一简便、快捷的先进技术第一次使我们仅用少量干燥材料即可直接比较不同种质遗传物质DNA的细微差异,分析种质资源的遗传多样性,获得丰富的遗传信息。213在其它方面的应用通过对许多DNA指纹图进行分析比较,可以计算品种之间的遗传距离和相似系数,从而给出品种之间的聚类关系图,并进一步研究品种的起源、进化问题。此外,DNA指纹图也是药用植物构建遗传图谱的重要工具,遗传图谱是植物基因的档案,对育种工作有极大的参考价值。总之,DNA指纹技术在药用植物种质资源的研究中具有极大的应用前景。越来越多的研究报道说明,DNA指纹新技术的应用正在推动药用植物种质资源研究蓬勃的向前发展。3参考文献1懂玉琛.生物多样性及作物遗传多样性检测.作物品种资(下转第600页)・581・挥发油含量测定.山东医药工业,1988;(3):319陈翠萍,沙明,杨松松.朝鲜淫羊藿中黄酮类成分在不同采15郭亚健,崔玉萍,周静,等.不同采收期枸骨叶中熊果酸含量测定.中国中药杂志,1995;20(10):59116汪新能,李锋,蒋汉明.罗汉果果实生长发育与内含物变收期的含量变化.中国中药杂志,1996;21(2):8610彭强,刘汉兰,周大卫.黄连不同生长期小檗碱含量的变化的研究.广西植物,1990;10(3):22317冯全民,成树春,徐永厚,等.草麻黄的麻黄碱与伪麻黄碱化.中药材,1989;12(2):711范崔生,王汉章,褚小兰,等.中药采收鉴别应用全书.南积累动态.中药材,1997;20(8):37918梁天天,马全民,卢银仙,等..中昌:江西科学技术出版社,1995:28,19212朱兆仪,王晓光.桂皮类药材的资源与质量研究.中国中药材,1997;20(8):38119林励,,,等.药杂志,1992;17(7):38713王桂英.肉桂不同叶芽不同部位树皮的质量分析.中草.:22()20,宋洪涛,.药,1992;23(11):59414钟凤林,陈和荣,陈敏.青蒿最佳采收时期、采收部位和干.;28(5):258燥方法的实验研究.中国中药杂志,1997;22(7):4051997211220收稿(上接第源,1995;(3):12赵微平.植物基因组:构建、表达和调节.北京:首都师范大199414刘旭.遗传标记和遗传图谱构建.作物品种资源,1997;(3):2915中国医学科学院药用植物资源开发研究所.中国药用植学出版社,丘德有.利用转基因植物生产有用的次生代谢产物.植物物栽培学.北京:农业出版社,199116庄文庆.药用植物育种学.北京:农业出版社,199317WilliamsJG,KubelikAR,LivakKJ,;18:653118WelshJ,;18:721319PleterVos,ReneHogers,MarjoBleeker,;23(21):440720刘树俊.DNA指纹技术中所用的探针及其发展.遗传,1993;(1):(SSRs);91:;9:55323黄璐琦.展望分子生物技术在生药学中的应用.中国中药科学综论.哈尔滨:东北林业大学出版社,1993:205李承森.植物科学进展(第一卷).北京:高等教育出版社,1998:2936孟祥文,李璞.AP2PCR技术及其应用.国外医学遗传学分册,1995;18(3):1177潘星华,傅继粱.基因狩猎:功能克隆、定位克隆和表型克隆.自然杂志,1997;18(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表观遗传学的研究进展论文

后成遗传学,也叫表观遗传学(epigenetics),简单来说,就是研究在传统的DNA序列之外的遗传信息.传统的遗传学认为生命的遗传信息都蕴藏在基因中,蕴藏在DNA的序列中.现在人们发现很多遗传信息并不存在于DNA的序列里,而是以其它的方式存在. 下面是百度到的定义：表观遗传学是研究基因的核苷酸序列不发生改变的情况下,基因表达了可遗传的变化的一门遗传学分支学科.表观遗传的现象很多,已知的有DNA甲基化（DNA methylation）,基因组印记（genomic impriting）,母体效应（maternal effects）,基因沉默（gene silencing）,核仁显性,休眠转座子激活和RNA编辑（RNA editing）等. 这门学科很新,进展很快,看书不如看综述.

表观遗传学，研究基因的核苷酸序列不发生改变的情况下，基因表达的可遗传的变化的一门遗传学分支学科。

发展

一直以来人们都认为基因组DNA决定着生物体的全部表型，但逐渐发现有些现象无法用经典遗传学理论解释，比如基因完全相同的同卵双生双胞胎在同样的环境中长大后，他们在性格、健康等方面会有较大的差异。

这说明在DNA序列没有发生变化的情况下，生物体的一些表型却发生了改变。因此，科学家们又提出表观遗传学的概念，它是在研究与经典遗传学不相符的许多生命现象过程中逐步发展起来的一门前沿学科，它是与经典遗传学相对应的概念。

人们认为，基因组含有两类遗传信息，一类为传统意义上的遗传信息，即基因组DNA序列所提供的遗传信息，另一类则是表观遗传学信息，即基因组DNA的修饰，它提供了何时、何地、以何种方式去应用DNA遗传信息的指令。

扩展资料

表观遗传特点

1、可遗传，即这类改变通过有丝分裂或减数分裂，能在细胞或个体世代间遗传。

2、可逆性的基因表达。

3、没有DNA序列的改变或不能用DNA序列变化来解释。

在生物学中，表观遗传学这个名词为基因表达中的多种变化。这种变化在细胞分裂的过程中，有时甚至是在隔代遗传中保持稳定，但是不涉及到基本DNA的改变。

这个概念意味着即使环境因素会导致生物的基因表达出不同，但是基因本身不会发生改变。表观遗传学在真核生物中的变化主要被举例为细胞分化过程中干细胞分化成与胚胎有关的多种细胞这一过程。这个过程通过一些可能包含某些基因的沉默，移除某些基因上沉默的标志并且永久的失活于其他基因的机制变得稳定。

参考资料来源：百度百科-表观遗传学

参考资料来源：百度百科-表观遗传

表观遗传学是研究基因的核苷酸序列不发生改变的情况下，基因表达的可遗传的变化的一门遗传学分支学科。表观遗传的现象很多，已知的有DNA甲基化（DNA methylation），基因组印记（genomic imprinting），母体效应（maternal effects），基因沉默（gene silencing），核仁显性，休眠转座子激活和RNA编辑（RNA editing）等。表观遗传的研究进展：1 DNA甲基化 DNA甲基化是指在DNA序列的胞嘧啶核苷酸的特定位置共价加减甲基基团的一种变化。甲基化反应进行的程度受到DNA甲基转移酶（DNA methyltransferases，DNMTs）的控制。在脊椎动物中，甲基基团的共价加减反应只会发生于启动子区域的胞嘧啶与鸟苷酸含量丰富的区域，即所谓的CpG岛（CpG islands）[5]。 低甲基化 在机体正常的生理条件下，位于启动子区域外的大约80%的CpG二核苷酸结构处于甲基化状态。全基因组的甲基化程度降低或者处于低甲基化状态会导致信使RNA水平受到抑制。结肠癌患者的DNA总体水平处于低甲基化状态，是首次阐述的表观遗传调控的异常情况[6]。低甲基化状态通过促进有丝分裂导致染色体重组，引起基因组不稳定现象如基因缺失，易位等发生肿瘤。DNA低甲基化状态还与原癌基因如c-Jun、c-Myc及c-Ha-Ras的激活作用有关[7]。目前的研究证实，肿瘤组织的DNA大部分都处于低甲基化状态，低甲基化加速癌变进程[8-9]。 高甲基化 通常，高度甲基化发生于特定的某一基因。基因组启动子区域CpG岛的高度甲基化状态基因的转录沉默，随后导致蛋白表达的缺失。肿瘤抑癌基因的高甲基化被认为是基因沉默致等位基因缺失或突变的一种途径[10]。细胞周期、DNA修复、血管生成、致癌物质的代谢、细胞凋亡以及细胞间相互作用等生物事件都涉及基因的高甲基化。另一方面，基因的高甲基化同样会发生于正常的生理进程，例如，女性的第二X染色体巴氏小体（Barr body）失活期间存在基因的高甲基化。此外，基因的高甲基化还是一种与衰老以及抑制甲基化诱导的重复DNA序列转录以保持基因组稳定性的生理过程。 DNA甲基化的检测方法 组织标本DNA或外周血及机体其他分泌体液如胆汁等的甲基化程度的检测有几种不同的实验方法。这些方法充分利用DNA的稳定性检测甲基化的程度。在DNA甲基化测序方法发明之前，人们常常利用甲基化敏感的同裂酶检测DNA甲基化程度。这种方法的一个主要缺点是，少于5%的甲基化胞嘧啶被错估在给定的DNA序列中。20世纪90年代早期开始，一种高灵敏度检测甲基化程度的方法即对DNA亚硫酸盐修饰方法逐渐被人们所接受。经过亚硫酸盐修饰后，未甲基化的胞嘧啶转变为尿嘧啶，而发生甲基化的则不发生转变。随后，采用与甲基化DNA序列相匹配的特异性引物和探针，定性或定量的甲基化特异PCR方法（methylation-specific PCR，MSP）检测甲基化程度被广泛使用[11]。MSP法的优点在于积极显示甲基化的胞嘧啶，以及描绘出给定DNA序列的基因整体甲基化状态。结合了实时定量的MSP方法则能够给出测定样品甲基化等位基因的百分比。 DNA测序方法也常被应用于亚硫酸盐修饰处理的DNA检测中，目的是确定高度甲基化或低度甲基化的特定区域。这是一种检测不同程度甲基化特定区域特别有用的，且有助于特异性更高的MSP检测时引物及探设计的方法。现在人们熟知的焦磷酸测序是一种基于聚合原理的DNA测序（确定DNA中核苷酸的顺序）方法。它依赖于核苷酸掺入中焦磷酸盐的释放，而非双脱氧核苷三磷酸参与的链终止反应[12]。 PCR技术的一个缺陷是只针对目标候选基因进行实验。近来，高通量技术、全基因组及芯片平台技术应用于肿瘤组中特定的甲基化类型的检测。甲基化DNA免疫沉淀法（methylated DNA immunoprecipitation，MeDIP）是一种富集甲基化DNA的方法。它依据的原理为基因组DNA可以被超声波裂解而随意地进行修剪，同时被特异性5-甲基胞苷的抗体免疫沉淀。这种技术可以用来测定整体基因组甲基化程度以及鉴别异常甲基化的基因[13]。甲基化CpG岛扩增（methylated CpG island amplification，MCA）是基于在甲基化敏感性限制性酶如仅在未甲基化位点进行剪切，在胞嘧啶于鸟苷酸间留下平端SmaⅠ酶对基因组DNA的消化作用的一种方法[14]。 2 染色质修饰 染色质是由组蛋白与DNA组成的。组蛋白是染色质的蛋白组分，DNA分子与其紧密结合，构成核小体。组蛋白翻译后有多种修饰的方式，包括甲基化、乙酰化、磷酸化以及泛素化等。这些修饰反应会影响组蛋白与DNA分子的相互作用，从而导致基因转录、DNA修复与复制、染色体的重排生理过程发生改变。 目前，对于赖氨酸残基乙酰化修饰是研究的比较透彻的组蛋白修饰反应。总体上，组蛋白乙酰化与转录激活相关联，而去乙酰化则与转录抑制有关。乙酰化作用可中和位于组蛋白尾部的赖氨酸残基电荷，减少组蛋白尾部与DNA结合键的长度。这种现象表明核小体更加容易接近转录因子而发挥生物学作用。组蛋白的甲基化作用对转录过程起到积极地或消极地影响。伴随着DNA的甲基化作用与组蛋白不同类型的修饰同时发生，染色质的修饰效果将会发生明显改变。这一领域是目前研究的热点[15-16]。对于染色质修饰的检测手段目前有质谱分析方法与DNA测序技术。质谱分析方法可以很方便且准确地对染色质的修饰程度进行检测。但是，这些技术仅局限于实验室使用，而且对仪器设备的要求较高。为了阐述组蛋白修饰的真正生物学意义，DNA序列的详细信息也是必需的。最佳的检测技术为染色质免疫沉淀反应（chromatin immunoprecipitation，ChIP）联合特异地与组蛋白修饰变化反应的抗体DNA测序技术[17-18]。 3 印记基因丢失 基因组印迹是一种在基因组DNA水平上对双亲等位基因特异性的修饰作用，这种作用发生在胚胎发育早期，具有不包括DNA序列变化，但影响基因调控以及引起两个等位基因不同表达的特性。它是一个基因的特定亲本等位基因或其所在染色体在配子或受精卵中发生的基因外遗传学修饰[19]，与该等位基因的表达或不表达密切相关。绝大多数印记基因成簇地分布在很大的染色体区域，在发育过程中起着十分重要的作用。印记基因具有单等位基因表达的特点，即仅从亲代中的一方获取拷贝体。常染色体基因中大约1%的基因为印记基因。由于基因表达仅仅取决于亲代中的一方，所以子代基因的表达在很大程度生依赖于亲代生活的环境条件。研究表明，一些疾病如自闭症、精神分裂症、Angelman综合征、隐睾-侏儒-肥胖-低智能综合征（Prader-Willi syndrome）以及Beckwith-Wiedemann综合征与印记基因丢失关系密切[20]。 4 非编码RNA 在非编码RNA的研究中，microRNA的研究最为清楚。microRNA长度大约为22个核苷酸片段，受长片段的非编码RNA或基因内含子所编码。microRNA在核内转录，再经历一系列变化最终成为成熟体发挥生物学功能[21-22]。microRNA可能通过两种方式抑制mRNA翻译成为蛋白质。若microRNA是mRNA的直接补充序列，那么microRNA则与mRNA结合同时通过RISC复合体将其降解。若microRNA的序列不能与mRNA进行很好的匹配，则microRNA部分结合于mRNA的3′末端，从而抑制转运RNA的活性，导致翻译不能进行[23]。常见的短链RNA为小干涉RNA（shot interfering RNA， siRNA）和微小RNA（MicroRNA， miRNA）。RNA无论以反义转录本存在的、非编码的RNAs，或RNAi均能导致异染色质形成，并且在有丝分裂中可以遗传的转录沉默。microRNA完全有能力如通过调节组蛋白去乙酰化酶分子从而控制核染色质结构的表观遗传途径方式，调控靶基因表达。 此外，microRNAs与肿瘤的表观遗传学进程密切相关，其可能通过协同肿瘤细胞内相关经典的致癌基因或者下调肿瘤抑制基因的表达，来影响肿瘤的进程。肿瘤细胞系中microRNAs表达水平的变化可能直接影响肿瘤细胞的某些基本行为方式，如肿瘤细胞的增殖与凋亡[24]。microRNAs除了在肿瘤抑制及肿瘤诱发中发挥作用，其还被认为是肿瘤相关药物抗性主要基因的调节因子。目前认为microRNAs作为肿瘤相关药物抗性主要基因的调节因子存在两种机制：一种是遗传学机制，另一种为表观遗传学机制。虽然关于化疗后基因改变的证据是有限的，但是已有大量研究揭示耐药肿瘤细胞在化疗后发生显著地表观遗传学改变[25-27]。同时，还表现在microRNAs表达的变化方面[28]。如Lujambio等[29]研究指出，miR-148的高度甲基化状态导致其自身的表达向下调节，可能的机制为miR-148可以加强乳腺癌细胞中DNMTs的超表达的正反馈。若给予乳腺癌患者DNA脱甲基化药物制剂治疗，则会减弱乳腺癌肿瘤的生长及抑制肿瘤转移。 5 环境对表观遗传影响 越来越多的研究表明，环境因素如二手烟、酗酒、病毒性肝炎、工业污染以及碳排放等在疾病发生的早期阶段扮演一个重要的角色。表观遗传能够对这一现象做出合理解释[30]。据文献资料记载，二战期间（1945～1945年），占领区的荷兰被德军实行严格的食物供给限制政策，每日的食物仅仅为2个土豆、2片面包及1片甜菜根。60年后，与他们同性别的兄弟姐妹相比较，饥荒时期怀孕母亲遗传给后代的基因依然包括印记基因IGFR2。据推测造成这一变化的原因可能为饥荒时期怀孕母亲的叶酸摄入不足导致。另外一份针对单卵双胞胎生命的不同时期进行基因甲基化与组蛋白修饰研究表明，年轻时期双胞胎的表观遗传机制几乎一致。但是，到了50岁时，两者表现为显著的差异，提示环境因素可以改变表观基因组的表达[31]。 6 表观遗传在医疗实践中的应用 表观遗传调节基因表达的事件已经作为解释发育生物学以及人类疾病病因的研究机制。例如，癌组织的高度甲基化使得许多细胞通路的多基因被沉默[32]。通过研究这些基因，可以了解癌症的产生及发展。目前，相关研究的大部分主要集中于单个基因，而没有深入进行相关基因沉默的功能研究。随着人类全基因组基因芯片平台技术的发展，DNA甲基化将被更深入的阐明其生物学功能。从表观遗传连同其他遗传信息共同获得的分子信息来看，可以对肿瘤及疾病形成一种全新的分类体系。这个理论上的分类系统目的是用来阐述患者总体的预后情况、术后病情复发风险、化疗的反应等信息的肿瘤生物学内容。 随着人们对疾病发病原因相关知识的积累，有希望掀起高效治疗疾病的新药物制剂的新时代。对DNA的表观遗传修改具有潜在的可预防或者可逆转的作用。例如，通过抑制DNA甲基化转移酶（DNMTs）的作用就可以阻断DNA甲基化发生，结果导致子代细胞启动子区域CpG岛的脱甲基化，随后引起肿瘤抑制基因的持续表达以及肿瘤生长因子的表达受到抑制。目前，一些DNA脱甲基化化合物如5-氮杂胞苷（5-azacytidine）、5-氮杂-2′-脱氧胞苷、普鲁卡因胺，已经被人们深入研究。但是，毒副作用限制这些药物的广泛使用，使其仅仅被用于骨髓增生异常综合征的患者治疗中。有研究预测，脱甲基制剂可能被用来加强传统化疗方式的效力[33]。此外，还有相当一部分组蛋白乙酰化抑制剂（HDAC），如曲古抑菌素、丙戊酸、丁酸钠等被用来治疗癌症。这些药物通过阻塞多重HDACs的作用导致组蛋白乙酰化的增加。 总之，表观遗传学是遗传与环境相互作用的重要纽带。对表观遗传中各种因子突变导致疾病的研究的复杂程度令人难以置信，表观遗传学对基因信息是如何转录、翻译成蛋白质和表型的调节具有深远的影响，将为人类疾病的治疗指引方向，为设计新方案、研制新药提供科学依据。

细胞遗传稳定性研究进展论文

植物细胞器间遗传信息转移董色白艳玲*徐海津张秀明乔明强(南开大学生命科学学院,天津300071)摘要真核生物细胞质中有多种执行特定功能的细胞器,其中线粒体和质体含有独立的基因组,但细胞器的遗传信息储量有限,其多数结构和功能蛋白质仍然由核基因组编码。来自植物的相关研究表明,细胞核与细胞器间不仅在功能上相互依存,而且遗传信息分子能跨越生物膜屏障,在细胞核与细胞器间及不同的细胞器间进行传递,并由此可以引起部分遗传信息在细胞内定位及基因表达等方面的相应改变。细胞器间遗传信息转移机制的研究将为深入认识核质相互作用及真核生物的进化提供重要的线索。关键词细胞器;遗传信息;传递真核生物细胞内具有两种遗传系统:独立自主的细胞核基因组和具有半自主性的核外基因组。核外基因组主要是动植物共有的线粒体和植物所特有的质体。绝大多数遗传信息位于细胞核,而线粒体和质体仅包含为数有限的与细胞器功能相关的基因。在起源上,对于线粒体和质体有两种推测:(1)细胞器是由细胞核分离出的部分基因组成[1]。(2)细胞器来源于内共生的自养微生物[2]。现在人们普遍接受内共生学说,该学说认为线粒体起源于变形菌(Proteobacterium),质体起源于蓝细菌(Cyanobacterium)[3]。内共生体进化的典型特征就是基因逐渐趋于简化,简化过程即基因丢失或转移的过程。转移是指在进化过程当中细胞器的部分基因转移到细胞核,随着这一过程的进行遗传信息逐渐集中于细胞核。转移到细胞核的基因一方面扩大了细胞核的基因含量,另一方面也使得一部分核基因的功能取代了线粒体和质体基因的功能。然而,遗传信息的交流并不是单方向的,也有细胞核基因转移到细胞器,同时线粒体和质体之间也存在着基因的交流。只是质体基因组相对保守,不同的植物间质体基因组相差无几,而线粒体则相反,在不同植物间线粒体基因组大小差距很大。植物细胞内一直都进行着细胞核、线粒体和质体基因组间的遗传信息传递,只是传递方式各有不同。对细胞内遗传信息的交流及其传递方式的研究逐步揭开了细胞器进化的面纱,为实现细胞器遗传转化提供了重要依据。1细胞器间遗传信息的传递谢谢采纳

遗传与变异 ---新形式下的基因突变 （ 2005动物科学院 X X X ） 摘要：染色体：1、染色体的结构 有丝分裂中期，每一染色体都具有两条染色单体，称为姐妹染色体。两单体之间由着丝粒连接，着丝粒处凹陷缩窄，称初级缢痕。着丝粒将染色体划分为短臂（p）和长臂（q）。在短臂和长臂的末端分别有一特化部位称为端粒。某些染色体的长、短臂上还可见凹陷缩窄的部分，称为次级缢痕。人类近端着丝粒染色体的短臂末端有一球形结构，称为随体。2、染色体的类型 人类染色体分为三种类型：中着丝粒染色体、亚中着丝粒染色体和近端着丝粒染色体。3、染色体的数目 人类体细胞（二倍体细胞，2n）染色体数目为46条（23对，2n=46），其中22对为常染色体，1对为性染色体（女性的两条性染色体为形态相同的XX染色体；男性只有一条X染色体，另一条是较小的Y染色体）；正常生殖细胞（单倍体细胞，n）是23条染色体（n=23）。 关键词：遗传；变异；基因突变 遗传从现象来看是亲子代之间的相似的现象，即俗语所说的“种瓜得瓜，种豆得豆”。它的实质是生物按照亲代的发育途径和方式，从环境中获取物质，产生和亲代相似的复本。 遗传是相对稳定的，生物不轻易改变从亲代继承的发育途径和方式。因此，亲代的外貌、行为习性，以及优良性状可以在子代重现，甚至酷似亲代。而亲代的缺陷和遗传病，同样可以传递给子代。 遗传是一切生物的基本属性，它使生物界保持相对稳定，使人类可以识别包括自己在内的生物界。 变异是指亲子代之间，同胞兄弟姊妹之间，以及同种个体之间的差异现象。俗语说“一母生九子，九子各异”。世界上没有两个绝对相同的个体，包括挛生同胞在内，这充分说明了遗传的稳定性是相对的，而变异是绝对的。 生物的遗传与变异是同一事物的两个方面，遗传可以发生变异，发生的变异可以遗传，正常健康的父亲，可以生育出智力与体质方面有遗传缺陷的子女，并把遗传缺陷（变异）传递给下一代。 遗传和变异的物质基础 生物的遗传和变异是否有物质基础的问题，在遗传学领域内争论了数十年之久。 在现代生物学领域中，一致公认生物的遗传物质在细胞水平上是染色体，在分子水平上是基因，它们的化学构成是脱氧核糖核酸（DNA),在极少数没有DNA的原核生物中，如烟草花叶病毒等，核糖核酸（RNA）是遗传物质。 真核生物的细胞具有结构完整的细胞核，在细胞质中还有多种细胞器，真核生物的遗传物质就是细胞核内的染色体。但是, 细胞质在某些方面也表现有一定的遗传功能。人类亲子代之间的物质联系是精子与卵子,而精子与卵子中具有遗传功能的物质是染色体，受精卵根据染色体中DNA蕴藏的遗传信息，发育成和亲代相似的子代。 一、遗传与变异的奥秘 俗话说“种瓜得瓜，种豆得豆”，这是生物遗传的根本特征。人类与其他生物一样，在世代的交替中，子女（子代）总是保持着父母（亲代）的某些基本特征，这种现象就是遗传。但子代又会与亲代有所差异，有的差异还很明显。子代与亲代的这植钜炀褪潜湟臁R糯�捅湟焓巧��淖罨�咎卣髦�唬�ü��镆淮��姆敝程逑殖隼础?遗传和可以遗传的变异都是由遗传物质决定的。这种遗传物质就是细胞染色体中的基因。人类染色体与绝大多数生物一样，是由DNA（脱氧核糖核酸）链构成的，基因就是在DNA链上的特定的一个片段。由于亲代染色体通过生殖过程传递到子代，这就产生了遗传。染色体在生物的生活或繁殖过程中也可能发生畸变，基因内部也可能发生突变，这都会导致变异。 如遗传学指出：患色盲的父亲，他的女儿一般不表现出色盲，但她已获得了其亲代的色盲基因，她的下一代中，儿子将因获得色盲基因而患色盲。 我们观察我们身边很多有生命的物种：动物、植物、微生物以及我们人类，虽然种类繁多，但在经历了很多年后，人还是人，鸡还是鸡，狗还是狗，蚂蚁、大象、桃树、柳树以及各种花草等等，千千万万种生物仍能保持各自的特征，这些特征包括形态结构的特征以及生理功能的特征。正因为生物界有这种遗传特性，自然界各种生物才能各自有序地生存、生活，并繁衍子孙后代。 大家可能会问，生物是一代一代遗传下来，每种生物的形态结构以及生理功能应该是一模一样的，但为什么父母所生子女，一人一个样，一人一种性格，各有各自的特征。又如把不同人的皮肤或肾脏等器官互相移植，还会发生排斥现象，彼此不能接受，这又如何解释呢？科学家研究的结果告诉我们，生物界除了遗传现象以外还有变异现象，也就是说个体间有差异。例如，一对夫妇所生的子女，各有各的模样，丑陋的父母生出漂亮的孩子，平庸的父母生出聪明的孩子，这类情况也并不罕见。全世界恐怕很难找出两个一模一样的人，既使是单卵双生子，外人看起来好像一模一样，但是与他们朝夕相处的父母却能分辨出他们之间的微细差异，这种现象就是变异。人类中多数变异现象是由于父母亲遗传基因的不同组合。每个孩子都从父亲那里得到遗传基因的一半，从母亲那里得到另一半，每个孩子所得到的遗传基因虽然数量相同，但内容有所不同，因此每个孩子都是一个新的组合体，与父母不一样，兄弟姐妹之间也不一样，而形成彼此间的差异。正因为有变异现象，人类才有众多的民族。人们可以很容易地从人群中认出张三、李四，如果没有变异，大家全都是一个样子，社会上的麻烦事就多了。除了外形有不同，变异还包括构成身体的基本物质--蛋白质也存在着变异，每个人都有他自己特异的蛋白质。所以，如果皮肤或器官从一个人移植到另一个人身上便会发生排斥现象，这就是因为他们之间的蛋白质不一样的缘故。 还有一类变异是遗传基因的突变，这类突变往往是由环境中的条件所诱发的，这种突变的基因还可以遗传给下一代。许多基因突变的结果会造成遗传病。 变异也可以完全由环境因素所造成，例如患小儿麻痹症后遗的跛足，感染大脑炎后形成的痴呆等这些性状都是由环境因素所造成的，是因为病毒感染使某些组织受损害，造成生理功能的异常，不是遗传物质的改变，所以不是遗传的问题，因此也不会遗传给下一代。 总之，遗传与变异是遗传现象中不可分离的两个方面，我们有从父母获得的遗传物质，保证我们人类的基本特征经久不变。在遗传过程中还不断地发生变异，每个人又在一定的环境下发育成长，才有了人类的多种多样。 二、遗传变异的科学理论 遗传的分子基础 （一）遗传物质的存在形式 （1）染色体是遗传物质的载体，遗传信息以基因的形式蕴藏于DNA分子中； （2）每个人体体细胞含两个染色体组，每个染色体组的DNA构成一个基因组； （3）广义的基因组包括细胞核染色体基因组和线粒体基因组； （4）人类细胞核染色体基因组中90%左右为DNA重复序列，10%为单一序列； （5）多基因家族是真核基因组中重要的结构之一。 （二）基因的结构及其功能 、真核生物基因的分子结构 （1）、基因的DNA序列由编码序列和非编码序列两部分构成，编码序列是不连续的，被非编码序列分隔开，形成镶嵌排列的断裂形式，因此称为断裂基因；编码序列称为外显子，非编码序列称为内含子； （2）、在每个外显子和内含子的接头区存在高度保守的一致序列，称为外显子-内含子接头，即在每个内含子的5’端开始的两个核苷核为GT，3’端末尾是AG，特称之为GT－AG法则； （3）、真核生物基因的大小相关悬殊，外显子和内含子的关系也不是固定不变的； （4）、DNA分子两条链中，5’→3’链称为编码链，其碱基排列序列中储存着遗传信息；3’→5’链称为反编码链，是RNA合成的模板； （5）、每个断裂基因中第一个外显子和最后一个外显子的外侧都有一段不被转录的非编码区，称为侧翼序列，其上有一系列调控序列，对基因的表达起调控作用。这些结构包括： ①启动子：位于基因转录起始处，是RNA聚合酶的结合部位，能启动基因转录。 ②增强子：位于基因转录起始点的上游或下游，能增强启动子转录，提高转录效率； ③终止子：位于3’端非编码区下游的一段序列，在转录中提供转录终止信号。 、基因的复制 （1）、基因的复制是以DNA复制为基础的，每个DNA分子上有多个复制单位（复制子）； （2）、每个复制子有一个复制起点，从起点开始双向复制，在起点两侧各形成一复制叉； （3）、DNA聚合酶只能使DNA链的3’端加脱氧核苷核，故复制只能沿5’→3’方向进行； （4）、与复制叉同向的新链复制是连续的，速度也较快，称为前导链；与复制叉反向的新链复制是不连续的（先要在RNA引物存在下合成一个个冈崎片段，然后在DNA连接酶作用下补上一段DNA），速度也较慢，称为后随链；故DNA的复制是半不连续复制； （5）、复制后的DNA分子都含有一条旧链和一条新链，故DNA的复制又是半保留复制。 、基因的表达 基因表达是DNA分子中所蕴藏的遗传信息通过转录和翻译形成具有生物活性的蛋白质或通过转录形成RNA发挥功能作用的过程。 （1）、转录：是在RNA聚合酶催化下，以DNA为模板合成RNA的过程。 ①新合成好的RNA称为不均一核RNA（也叫核内异质RNA，hnRNA）； ②hnRNA要经过“戴帽”和“加尾”以及剪接等加工过程才能形成成熟的mRNA。 （2）、翻译：是以mRNA为模板指导蛋白质合成的过程。 ①mRNA分子中每3个相邻的碱基为三联体，能决定一种氨基酸，称为密码子； ②翻译后的初始产物大多无功能，需经进一步加工才可成为有一定活性的蛋白质。 、基因表达的调控（了解操纵子学说） 、基因的突变 （1）、基因突变的概念：基因突变是DNA分子中的核苷核序列发生改变，导致遗传密码编码信息改变，造成基因表达产物蛋白质的氨基酸变化，从而引起表型的改变。 （2）、基因突变的方式 ①碱基替换 也叫点突变，包括转换和颠换两种方式。其后果可以造成同义突变、错义突变、无义突变或终止密码突变（延长突变）等生物学效应。 ②移码突变 是DNA分子中某一位点增加或减少一个或几个碱基对，造成该位点以后的遗传编码信息全部发生改变。 ③动态突变 微卫星DNA或短串联重复序列，尤其是三核苷酸的重复，在靠近基因或位于基因序列中时，其重复次数在一代一代的传递中会出现明显增加的现象，导致某些遗传病的发生。 （3）、基因突变的修复 ①切除修复 是一种多步骤的酶反应过程，首先将受损的DNA部位切除，然后再合成一个片段连接到切除的部位以修补损伤。 ②重组修复 又称复制后修复，是在DNA受损产生胸腺嘧啶二聚体（T-T）以后，当DNA复制到损伤部位时，再与T-T相对应的部位出现切口，完整的DNA链上产生一个断裂点。此时，在重组蛋白作用下，完整的亲链与有重组的子链发生重组，亲链的核苷酸片段补充了子链上的缺失。重组后亲链的切口在DNA聚合酶作用下，以对侧子链为模板，合成单链DNA片段来填补，随后在DNA连接酶作用下，以磷酸二酯键使新片段与旧链相连接，而完成修复过程。 2、遗传的细胞基础 染色质：在间期细胞核，染色质的功能状态不同，折叠程度也不同，分为常染色质和异染色质两种。1、常染色质 在细胞间期处于解螺旋状态，具有转录活性，呈松散状，染色较浅；2、异染色质 在细胞间期处于凝缩状态，很少进行转录或无转录活性，染色较深；3、性染色质 在间期细胞核中染色体的异染色质部分显示出来的一种特殊结构，有两种：（1）、X染色质 正常女性间期细胞核中有一个染色较深，大小约为10nm的椭圆形小体（了解Lyon假说）。（2）、Y染色质 正常男性间期细胞核用荧光染料染色后，核内可见一个圆形或椭圆形的强荧光小体，直径为3nm左右。 染色体：1、染色体的结构 有丝分裂中期，每一染色体都具有两条染色单体，称为姐妹染色体。两单体之间由着丝粒连接，着丝粒处凹陷缩窄，称初级缢痕。着丝粒将染色体划分为短臂（p）和长臂（q）。在短臂和长臂的末端分别有一特化部位称为端粒。某些染色体的长、短臂上还可见凹陷缩窄的部分，称为次级缢痕。人类近端着丝粒染色体的短臂末端有一球形结构，称为随体。2、染色体的类型 人类染色体分为三种类型：中着丝粒染色体、亚中着丝粒染色体和近端着丝粒染色体。3、染色体的数目 人类体细胞（二倍体细胞，2n）染色体数目为46条（23对，2n=46），其中22对为常染色体，1对为性染色体（女性的两条性染色体为形态相同的XX染色体；男性只有一条X染色体，另一条是较小的Y染色体）；正常生殖细胞（单倍体细胞，n）是23条染色体（n=23）。 （三）人类的正常核型：色体数目、形态结构特征的分析叫核型分析。1、非显带核型 根据丹佛体制，将正常人类体细胞的46条染色体分为23对7个组（A、B、C、D、E、F和G组）。在描述一个核型时，首先写出染色体总数（包括性染色体），然后是一个“，”号，最后是性染色体。正常男性核型描述为46，XY；女性为46，XX。2、显带核型 用各种特殊的染色方法使染色体沿长轴显现出一条条明暗交替或深浅相间的带，故又叫带型。根据ISCN规定，描述一特定带时，需要写明4项内容：①染色体号；②臂号；③区号；④带号。 遗传的基本规律：孟德尔提出的分离定律和自由组合定律以及摩尔根提出的连锁与交换定律构成了遗传的基本规律，通称为遗传学三大定律。分离律说的是遗传性状有显隐性之分，这样具有明显显隐性差异的一对性状称为相对性状。相对性状中的显性性状受显性基因控制，隐性性状由一对纯合隐性基因决定。杂合体往往表现显性基因的性状。基因在体细胞中成对存在，在形成配子时，彼此分离，进入不同的子细胞。减数分裂时同源染色体彼此分离，分别进入不同的生殖细胞是分离律的细胞学基础。自由组合律是说生物在形成配子时，不同对基因独立行动，可分可合，以均等的机会组合到同一个配子中去。减数分裂过程中非同源染色体随机组合于生殖细胞是自由组合律的细胞学基础。连锁与交换律是说位于同一条染色体上的基因是互相连锁的，它们常一起传递（连锁律），但有时也会发生分离和重组，是因为同源染色体上的各对等位基因进行了交换。减数分裂中，同源染色体联会和交换是交换律的细胞学基础。 单基因性状的遗传：遗传性状受一对基因控制的，称单基因性状的遗传。单基因性状又叫质量性状。1、决定某种遗传性状的等位基因，在传递时服从分离律；2、当决定两种遗传性状的基因位于不同对染色体上时，这两种单基因性状的传递符合自由组合律。3、如果决定两种遗传性状的基因位于同一对染色体上时，它们的传递将从属于连锁与交换律。 多基因性状的遗传：由多基因控制的性状往往与单基因性状不同，其变异往往是连续的量的变异，称为数量性状。每对基因对多基因性状形成的效应是微小的，称为微效基因。微效基因的效应往往是累加的。多基因遗传性状除受多基因遗传基础影响外，也受环境因素影响。（熟悉多基因遗传假说，了解多基因遗传的特点） 遗传的变异：（一）染色体异常与疾病；染色体异常类；形成机； 数目畸变 整倍性改变 单倍体 多倍体 双雄受精，双雄受精，核内复制 非整倍性改变 亚二倍体 染色体不分离，染色体丢失 超二倍体 结构畸变 缺失（del） 受多种因素影响，如物理因素、化学因素和生物因素等 重复（dup） 倒位（inv） 易位（t） 环状染色体 双着丝粒染色体 等臂染色体 1、一个个体内同时存在两种或两种以上核型的细胞系，这种个体称嵌合体。 2、染色体结构畸变的描述方式有简式和详式两种。 （二）人类的单基因遗传病1、常染色体显性遗传（AD）病 （1）、AD系谱特点：①致病基因位于常染色体上，遗传与性别无关；②患者双亲中至少有一方是患者，但多为杂合体；③患者与正常个体结婚，后代有1/2的发病风险；④系谱中可看到连续传递现象。 （2）、其它AD类型：①不完全显性或半显性，是指杂合体的表现型介于显性纯合体与隐性纯合体的表现型之间；②不规则显性，是指杂合体由于某种原因不一定表现出相应的症状，即使发病，但病情程度也有差异；③共显性，是指一对等位基因无显隐性之分，杂合状态下，两种基因的作用都能表现出来；④延迟显性，有显性致病基因的杂合体在生命早期不表现出相应症状，当到一定年龄后，其作用才表达出来。 2、常染色体隐性遗传（AR）病 （1）、AR系谱特点：①致病基因的遗传与性别无关，男女发病机会均等；②患者双亲往往表型正常，但都是致病基因的携带者，患者的同胞中约有1/4的可能将会患病，3/4表型正常，但表型正常者中2/3是可能携带者；③系谱中看不到连续传递现象，常为散发；④近亲婚配后代发病率比非近亲婚配后代发病率高。 （2）、常见AR病：苯丙酮尿症、白化病、先天性聋哑、高度近视和镰状细胞贫血等。 3、X连锁显性遗传（XD）病 （1）、XD系谱特点：①系谱中女性患者多于男性患者，且女患者病情较轻；②患者双亲中至少有一方是患者；③男性患者后代中，女儿都为患者，儿子都正常；女性患者后代中，子女各有1/2的患病风险；④系谱中可看到连续传递现象。 （2）、常见XD病：抗维生素D性佝偻病。 4、X连锁隐性遗传（XR）病 （1）、XR系谱特点：①人群中男性患者远多于女性患者；②双亲无病时，儿子可能发病，女儿则不会发病；③由于交叉遗传，患者的兄弟、舅父、姨表兄弟和外甥各有1/2的发病风险；④如果女性是患者，父亲一定是患者，母亲一定是携带者或患者。 （2）、常见XR病：甲型血友病、红绿色盲。 5、Y连锁遗传（YL）病 全男性遗传 （三）多基因遗传病 1、有关多基因遗传病的几个重要概念 （1）、易感性 在多基因遗传病中，由多基因遗传基础决定某种多基因病发病风险高低。 （2）、易患性 由遗传基础和环境因素共同作用，决定了一个个体是否易于患病。 （3）、发病阈值 当一个个体的易患性高达一定水平即达到一个限度时，这个个体就将患病，这个易患性的限度称为阈值。 （4）、遗传度 在多基因遗传病中，易患性受遗传基础和环境因素的双重影响，其中遗传基础所起作用大小的程度称为遗传度或遗传率。一般用百分率（%）来表示。 2、多基因遗传病的特点 （1）、有家族聚集倾向，患者亲属的发病率高于群体发病； （2）、随着亲属级别的降低，患者亲属的发病风险迅速降低； （3）、近亲婚配时，子女患病风险增高； （4）、发病率有种族（或民族）差异。 三、遗传与变异在当代 人类基因组计划的工作草图已于今年的6月26日绘制完成，但要将全部30多亿个碱基完全装配完成还需要一段时间，预计要到明年的6月份。即使完成了人类基因组计划的“精图”，也只是我们认识人类基因功能的开始，完全弄清基因的功能及其相互间的作用，至少还要40年的时间。毋庸赘言，这是一项浩繁巨大的工程。 迄今为止，人们对整个人类基因组中所含有的基因数目尚存争议，有人说是3万，有人说是14万，相差非常大。在整个人类基因组序列中，只存在1％的差异，就是这1％的差异导致了人种、肤色、身高、眼睛、胖瘦以及疾病的易感性等方面的不同。科学家除继续研究基因的数量和功能外，基因在多大程度上受外界环境和体内因素的影响以及这种改变是否可以一代代地延续下去，也是需要解决的问题。 上述问题涉及到后成说（epigenetics）这一范畴。后成说是研究通过其他的化学途径，而不是通常所说的碱基突变，使基因活性发生半永久性改变的一门科学。后成说的重要性一直存有很大争议。如果后成说真有科学依据的话，那么它将是解释不同个体之间，甚至不同物种之间存在差异的关键所在，同时还将是疾病发生的一个重要机制。 不同基因的表达：基因含有合成蛋白质的指令，蛋白质合成的过程称为基因表达。但是遗传学家们很早以前就知道通过对DNA链碱基上的化学基团进行修饰来调控基因表达、影响蛋白质的合成。最常见的修饰方式是基因的甲基化（甲基是由一个碳原子和三个氢原子组成的基团），即在基因上添加甲基基团，结果常常会终止基因表达。 科研人员通过对某些哺乳动物的研究发现，此类修饰只存在于个体中，而不遗传给后代，因为这种修饰在精子和卵子细胞中常常被清除。最近有人发现，后成特征在小鼠中可以遗传。在悉尼大学生化学家怀特劳博士所做的实验中，遗传学相同的小鼠，同其父母相比，更像它们的母亲。因为它们继承了其母亲的卵子DNA的甲基化类型。该型甲基化在决定小鼠毛色中起着非常重要的作用。 怀特劳博士小组的大量的研究数据表明，要探明动物是如何把物理特征或疾病易感性传给后代的，有必要先搞清可遗传的后成特征。如果后成特征可遗传，那么这些特征所引起的疾病应能够像普通的基因突变一样在家系之间传递。该研究小组对小鼠的后成标记在传代过程中如何关闭和表达进行了深入地研究。研究人员将一个可以产生特异类型红细胞的基因（称为转基因）导入具有相同遗传学特征小鼠的基因组中（接受该基因的小鼠称之为转基因鼠）。研究发现这些转基因小鼠体内的转基因正以不同的方式表达。有些转基因小鼠体内40％的红细胞表达该基因，而另一些则根本就不表达。同时该小组还对小鼠毛色进行了研究，发现与毛色有关的DNA甲基化增高与转基因的不表达（或称为“沉默”表达）有关。但是在这种情况下，后成性改变可来自父方，也可以来自母方。 令人费解的是，虽然这种基因表达的沉默现象至少可以维持三代，但不是不可逆转的。在该型的后代小鼠与非同类小鼠交配时，发现在后代小鼠中不存在甲基化和表达沉默现象，转基因又可在小鼠的幼崽中获得表达。如果这种基因沉默和再活化现象是自然发生的话，那么就可以解释个体之间和代与代之间差异的原因。 后成说还可以解释物种之间的差异。最近普林斯顿大学的迪尔格曼通过两种相近小鼠的交配，将多个小鼠基因上的后成特征破坏。这些小鼠相互之间不能进行正常的交配，并且它们杂交的后代表现为生长异常。研究人员认为这种生长异常与杂交后代基因上的甲基化模式破坏有关。他们推测后成性效应非常显著，仅靠改变这些特征就可以造就新物种。 大家都知道，物种的产生是遗传变异逐渐积累的结果。但是，迪尔格曼认为有些物种出现之快不是该假说所能解释的。所以物种后成说的假设有一定优势。例如，甲基化可以迅速地关闭整条基因的表达，并引起根本的改变。这种改变足以阻止新的品种与旧品种之间的杂交，尤其是阻止新物种的产生。 四、结论 变异基因的表达：许多生物学家对此种假说表示不屑。基因序列虽不能完全解释动物的特征，但是至少可以解释一些由基因突变所引起的疾病。 疾病基因突变假说的倡导者把癌症作为经典的实例，来说明在个体DNA水平上，到底有多少碱基差错才能导致肿瘤。但加州大学伯克利分校的杜斯博格博士不同意这一观点，认为癌症并不是由基因异常引起的，而是由另一形式的后成现象 染色体异常引起的。 根据癌症基因突变假说，指导细胞分裂和死亡的基因突变使正常的细胞分裂和死亡过程遭到破坏，导致细胞不受控制地生长。但是，最近杜斯博格博士领导的研究小组报道，至今还没有人证实突变的基因会使正常的细胞变为癌细胞。他还指出，如果突变基因对细胞分裂具有显著影响的话，为什么有些情况下，突变发生的数月甚至数年后才发展为癌症，这是非常奇怪的现象。他认为可以用后成性非整倍现象对上述问题加以解释，非整倍性是指细胞具有错误的染色体个数。 在细胞分裂时，染色体排列整齐，通过纺锤体（一种蛋白质的支架）分配到子代细胞中。杜斯博格推测，致癌的化学物质可以影响纺锤体，因此，造成子代细胞具有或多或少的染色体。由于这种错误分配的染色体不稳定，细胞分裂时染色体之间相互混合并发生非自然的重组。 大多数重组对细胞而言是至关重要的，但最终会产生一个分裂异常的细胞。产生这种异常细胞的概率非常小，这种低概率事件可以解释为什么从接触致癌物质到细胞发生癌变，要经过这么长时间。细胞的非整倍性是5000多种肿瘤的一种显著特征。 与个体碱基突变相比，染色体数的增加或减少使细胞表征发生显著改变。因为染色体数目的改变（即非整倍性），可以导致成千上万种蛋白质活性发生改变，而不仅仅是一种或两种蛋白质，导致细胞分裂的失控。假如这种假说成立的话，那么现在试图通过定点修复癌基因来治疗癌症的策略将毫无效果。 杜斯博格博士10年前曾因自己的假说而声名狼藉，他认为人类免疫缺陷病毒（HIV）并不能引起艾滋病。一系列的HIV和艾滋病的研究表明，杜斯博格的理论是极其荒谬的。这严重地损害了他的声誉，因此，他的其他理论也很容易被人忽视。但是，他的非整倍性假说似乎非常有价值。癌症中非整倍体的普遍性尚需进一步阐明。